Cambios principales en la lista anotada de los anfibios de Costa Rica: 2011 a 2018

 

 

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Especies: 1. Sachatamia albomaculata. 2. Oophaga granulifera. 3. Agalychnis lemur. 4. Incilius epioticus. 5. Incilius holdridgei. 6. Pristimantis caryophyllaceus. 7. Diasporus diastema. 8. Diasporus hylaeformis. 9. Agalychnis callidryas.

    Las listas de especies son herramientas útiles para conocer la diversidad taxonómica de distintos grupos como la herpetofauna en un país. Tener acceso a esa información se vuelve vital para biólogos, guías o aficionados a los distintos grupos taxonómicos de su interés; ya sea para tareas de investigación, turismo o conservación de un sitio. En el caso de Costa Rica, a diferencia de otros países tropicales con más área o donde hubo menos esfuerzo histórico, su herpetofauna es relativamente bien conocida. No obstante, debido a que siempre se hacen nuevas exploraciones a sitios de difícil acceso, y que la taxonomía se apoya cada vez más en la biología molecular, es posible aún añadir nuevas especies al país y la región. ¿Por qué cambian tanto los nombres de las especies? o ¿para qué colectar la misma especie si se tienen especímenes de otra localidad?”…son preguntas frecuentes hechas por estudiantes o aficionados molestos por tener que aprender nuevos nombres en latín. Pero bueno, ésto responde a la necesidad constante de resolver paulatinamente los déficit Darwiniano y  Wallaceano” ( en inglés “Darwinian shortfallWallacean shortfall“), algo primordial en la biología como ciencia.

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ORDEN ANURA (RANAS Y SAPOS). Craugastor underwoodi. 

    Antes de continuar me gustaría que tengamos claro que “especie” es un concepto complicado en biología, pues existen muchos conceptos y contextos en los que aplican mejor esos conceptos. A veces las reglas para llamar “especie diferente” a un anfibio o reptil podrían no ser las mismas que se usan para definir “especies” en aves o mamíferos; aunque en general la tendencia actual en esos grupos es la de dividir especies a partir de una especie original al demostrar diferencias morfológicas o moleculares por procesos de especiación filogeográficos (e.g. barreras geográficas, división de nichos, épocas de alta diversificación, etc) o por barreras de comportamiento (e.g. cantos o coloraciones en la selección sexual). No siempre ha sido así, pues en otros períodos se tendió a reagrupar “especies” que anteriormente fueron separadas morfológicamente. Así, muchos de los nombres propuestos actualmente en la lista de herpetofauna neotropical responden a análisis filogenéticos o descripciones individuales, que a su vez nacieron de diversas hipótesis. Como hipótesis que son, a veces son aceptadas o refutadas según la evidencia presentada y los argumentos de las autoridades en la materia. Eso significa que cuando uno nombra a una especie de cierta forma es porque acepta una u otra propuesta taxonómica (muchas veces quienes lo usamos ni siquiera sabemos por qué lo hacemos). Lo anterior lo comento porque he escuchado a personas a veces centrarse en si “ahora” el nombre de la ranita es X o Y, sin comprender lo anterior o que el nombre antiguo o “sinonimia” puede ser funcional para comunicar la identificación histórica de una especie. Más allá de si un nombre está “bien o mal”, lo importante es comprender por qué usamos cierta propuesta taxonómica sobre otra. Una vez estamos claros con esto, continúo con el tema original: 

    En el caso de Costa Rica Bolaños y Savage (2009) publicaron formalmente en la Revista Zootaxa la lista para el país en el artículo “A checklist of the amphibians and reptiles of Costa Rica: Additions and nomenclatural revision“, y posteriormente Bolaños, Savage y Chaves (2011) actualizaron dicha lista en el sitio web del Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica (MZUCR) bajo el título “Anfibios y Reptiles de Costa Rica”. Tras siete años no se ha vuelto a actualizar la lista de herpetofauna del país, pese a fuertes modificaciones en las propuestas taxonómicas de ciertos grupos o haberse añadido especies en al menos una docena de artículos científicos. Por otro lado, confió que mis mentores, Fede Bolaños y “Cachí” Chaves, realizarán en su momento la respectiva actualización de la lista oficial que emite el Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica. Pero debido a que muchos conocidos, tanto profesionales como aficionados a la herpetología, constantemente soliciten por redes sociales la actual “lista actualizada” de especies, comprendo que se ha vuelto una necesidad personal el proveerla.

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ORDEN CAUDATA (SALAMANDRAS). Bolitoglossa colonnea.

    Aquí pretendo presentar una potencial lista actualizada de los anfibios de Costa Rica. Lo hago principalmente porque imparto los cursos “Biosistemática” en Universidad de Costa Rica Sede Atlántico y “Fauna II” en Universidad Técnica Nacional Sede Pacífico, y deseo que sea material útil para mis estudiantes. Aclaro que ésta no es la lista oficial para el país, sino una aproximación que hice para fines meramente didácticos. La publicación oficial ha sido y es labor del repositorio nacional de herpetofauna, o sea el MZUCR. Es probable que los curadores del MZUCR conozcan material que aun no se ha publicado o apenas esté llegando al museo, o no estén de acuerdo con algunas cosas que propongo en mi lista, por lo que serán ellos los que tengan la última palabra sobre cuál es la lista oficial actualizada. Por su parte, ésta lista que les ofrezco se obtiene de otros esfuerzos como la lista oficial del MZUCR, las listas de anfibios de Costa Rica generadas por los sitios web Amphibian Species of the World y AmphibiaWeb, así como datos de la guía “Amphibians of Costa Rica: A fiel guide” de Twan Leenders (2016) y de ciertas publicaciones científicas recientes (desde 2011 hasta la actualidad). 

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ORDEN GYMNOPHIONA (CECILIAS). Gymnopis multiplicata .

    Comparé la lista de Bolaños, Savage y Chaves (2011) contra la lista anotada actual que acuñé tras revisión bibliográfica. Quise enfocarme únicamente en órdenes, familias, subfamilias (en ciertos casos) y especies; por lo que para información taxonómica más completa les aconsejo consultar Amphibian Species of the World o las listas del MZUCR. Tampoco creo en el uso de “nombres comunes” en inglés para anfibios por lo que no los incluí, pero los pueden consultar en las páginas web citadas (o usar el que les parezca pues es igualmente válido). El orden de las familias no es filogenético ni alfabético; coloqué las especies de manera que se pudieran comparar los nombres actuales con sus sinonimias. En el Cuadro 1 los cambios de nomenclatura para especies aparecen de color azul, mientras que las nuevas adiciones a la fauna del país están en color naranja. Los asteriscos (*) significan que la especie fue introducida, y los números aledaños están asociados a un comentario sobre cada adición o cambio de nomenclatura, u otros puntos relevantes. 

Cuadro 1. Comparación de las lista oficial de anfibios de Costa Rica (2011) versus la potencial lista actual según las diversas publicaciones liberadas hasta enero 2018.

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  1. Anteriormente se le conocía al sapo de la caña como Bufo marinus, Chaunus marinus y posteriormente como Rhinella marina. R. marina sufrió una división (split), por lo que en Costa Rica quedó R. horrida. Fuente: Acevedo-Rincón, A. A., M. Lampo, and R. Cipriani. 2016. The cane or marine toad, Rhinella marina (Anura, Bufonidae): two genetically and morphologically distinct species. Zootaxa 4103: 574–586. PDF
  2. Los sapos ratones de bosque nuboso cambiaron de Crepidophryne a Incilius, eliminándose ese primer género. Fuente: Mendelson, J. R., III, D. G. Mulcahy, T. S. Williams, and J. W. Sites, Jr. 2011. A phylogeny and evolutionary natural history of mesoamerican toads (Anura: Bufonidae: Incilius) based on morphology, life history, and molecular data. Zootaxa 3138: 1–34. PDF
  3. Nueva adición a la fauna. Nueva especie de Hyalinobatrachium del Caribe. Anteriormente en el campo se le pudo confundir con H. chirripoi, aunque morfológicamente está bastante diferenciada. Fuente: Kubicki, B., S. Salazar, and R. Puschendorf. 2015. A new species of glassfrog, genus Hyalinobatrachium(Anura: Centrolenidae), from the Caribbean foothills of Costa Rica. Zootaxa 3920: 69–84 . PDF
  4. Nueva adición a la fauna. Nueva especie de Craugastor del grupo C. podiciferus del bosque premontano de la vertiente Pacífica. Anteriormente se le consideraba como C. stejnegerianus. Fuente: Arias, E., G. Chaves, A. J. Crawford, and G. Parra-Olea. 2016. A new species of the Craugastor podiciferus species group (Anura: Craugastoridae) from the premontane forest of southwestern Costa Rica. Zootaxa 4132: 347–363. PDF
  5. Según Amphibian Species of the World y AmphibiaWeb la familia Strabomantidae deja de existir, y las especies que contenía pasan a ser parte de la familia Craugastoridae, subfamilia Ceuthomantinae. Era un cambio relativamente reciente, propuesto por Padial et al. (2014). No obstante, en este inicio de año se publicó este manuscrito “Phylogenomic support for evolutionary relationships of New World direct-developing frogs (Anura: Terraranae)” de Heinicke et al. (2018), donde se dice que Ceuthomantis (de donde deriva la supuesta subfamilia de Craugastoridae que proponen Padial et al. (2014)) no es hermano de Pristimantis. Se propone que tanto Craugastoridae y Strabomantidae son monofiléticos, validando por ende a esa última familia.
  6. P. educatoris sería en realidad un morfo más de la gama de polimorfismo de P. caryophyllaceus de acuerdo con Batista et al. (2014) “Morphological variation and phylogeography of frogs related to Pristimantis caryophyllaceus (Anura: Terrarana: Craugastoridae) in Panama. Salamandra 50 (3): 155-171. PDF . Posiblemente esta especie desaparezca de la lista oficial del país (por eso no se incluyó aparte en la guía de T. Leenders), aunque todavía sale en Amphibian Species of the World.
  7. Parece que existe consenso tras varios estudios de no aceptar Dendrobates como sinonimia de Oophaga.
  8. E. johnstonei y L. catesbianus fueron introducidas, pero posiblemente no tengan una población actualmente en el país (V. Acosta, observ.pers); si no se encontraran poblaciones en un futuro próximo debería especificarse en la lista.
  9. Hubo una importante reorganización en Hylidae, subdividiendo a la subfamilia Hylinae en cinco: Hylinae, Dendrosophinae, Cophomantinae, Scinaxidae y Lophohylinae; y agregando a la familia Phyllomedusidae. Fuente: Duellman, W. E., A. B. Marion, and S. B. Hedges. 2016. Phylogenetics, classification, and biogeography of the treefrogs (Amphibia: Anura: Arboranae). Zootaxa 4104: 1–109. PDF
  10. Nueva adición a la fauna. E. bailarina fue descrita por Batista et al. (2014) para Panamá, pero luego un ejemplar se colectó en el pie de monte de Talamanca Caribe. Fuentes: Batista, A., A. Hertz, K. Mebert, G. Köhler, S. Lotzkat, M. Ponce, and M. Vesely. 2014. Two new fringe-limbed frogs of the genus Ecnomiohyla (Anura: Hylidae) from Panama . Zootaxa 3826: 449–474. PDF; Kubicki, B. & S. Salazar. 2015. Discovery of the Golden-eyed Fringe-limbed Treefrog, Ecnomiohyla bailarina (Anura: Hylidae), in the Caribbean foothills of southeastern Costa Rica. Mesoamerican Herpetology 2: 76–86. PDF.
  11. Nueva adición a la fauna. Se resucita a S. manisorum al separar una población del noreste de Honduras al este de Costa Rica de la sinonimia de S. baudinii. Fuente: McCranie, J. R. 2017. Morphological and systematic comments on the Caribbean lowland population of Smilisca baudinii (Anura: Hylidae: Hylinae) in northeastern Honduras, with the resurrection of Hyla manisorum Taylor. Mesoamerican Herpetology 4: 513–526. PDF. Este cambio no aparece en la guía de Leenders por ser muy resiente.
  12. Se reconoce al género Boana para lo que sería Hypsiboas (al menos para las especies que ocurren en Costa Rica). Fuente: Dubois, A. 2017. The nomenclatural status of Hysaplesia, Hylaplesia, Dendrobates and related nomina (Amphibia, Anura), with general comments on zoological nomenclature and its governance, as well as on taxonomic databases and websites. Bionomina 11: 1–48. PDF.
  13. Lavilla et al. (2010) sugieren que la nomenclatura correcta para Rana venulosa (T. venulosus) es  T. typhonius (Ver PDF). Actualmente AmphibiaWeb reconoce a T. typhonius como lo que fue T. venulosus en Costa Rica. No obstante en Amphibian Species of the World se sugiere poner a las poblaciones de T. typhonius en Trachycephalus “vermiculatus” para la población que viene del Chocó sudamericano al sur de México. Aparentemente aun es un tema en desarrollo, por lo que llamarla T. typhonius sería igualmente válido.
  14. Leuiperidae deja de ser una familia y pasa a ser subfamilia de Leptodactylidae tras la propuesta de Pyron & Wiens (2011). Fuente: Pyron, R. A., and J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of advanced frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 543–583. PDF
  15. Cambios propuestos tras la revisión de la taxonomía de los microhílidos norteamericanos. Fuente: Streicher, J. W., C. L. Cox, J. A. Campbell, E. N. Smith, and R. O. de Sá. 2012. Rapid range expansion in the Great Plains narrow-mouthed toad (Gastrophryne olivacea) and a revised taxonomy for North American microhylids. Molecular Phylogenetics and Evolution 64: 645–653. PDF.
  16. De acuerdo con Amphibian Species of the World las especies de Ranidae de Costa Rica están en el género Lithobates. No obstante, AmphibiaWeb no acepta esta propuesta pues de acuerdo con Yang et al. (2016) usar Lithobates crea parafilia en otros géneros. Por ello aceptan Lithobates como uno de los subgéneros de Rana, del grupo R. palmipes. Ante esto, creo que es válido usar cualquiera de las dos propuestas por el momento; de mi parte prefiero decir Rana (Lithobates) sp.; pues la situación recuerda el uso de Anolis o Norops con lagartijas anolinas.
  17. Nueva adición a la fauna. Nueva especie de salamandra descubierta en Talamanca. Fuente: Kubicki, B., and E. Arias. 2016. A beautiful new yellow salamander, genus Bolitoglossa (Caudata: Plethodontidae), from the northeastern slopes of the Cordillera de Talamanca, Costa Rica. Zootaxa 4184: 329–346. PDF.
  18. Nuevas adiciones a la fauna. Nuevas especies de salamandras descubiertas en Talamanca. Fuente: Boza-Oviedo, E., S. M. Rovito, G. Chaves, A. García-Rodríguez, L. G. Artavia, F. Bolaños, and D. B. Wake. 2012. Salamanders from the eastern Cordillera de Talamanca, Costa Rica, with descriptions of five new species (Plethodontidae: BolitoglossaNototriton, and Oedipina) and natural history notes from recent expeditions. Zootaxa 3309: 36–61. PDF.
  19. Las salamandras B. anthracina y B. pymaea no se han colectado en Costa Rica. Se agregan a la lista oficial porque las localidades son en Cordillera de Talamanca (La Amistad panameña), apenas unos pocos kilómetros de la frontera con Costa Rica. Se incluye en guías como las de T. Leenders (2016) en caso de toparse algún individuo; esperemos así sea pronto.
  20. Nueva adición a la fauna. Nueva salamandra N.costarricense de Talamanca (Arias & Kubicki, 2018). Es la adición más reciente, apenas estos primeros días de enero. Gracias a Erick Arias por ponerme al tanto de su última publicación. Obviamente no está todavía en AmphibiaWeb o Amphibian Species of the World.
  21. Nueva adición a la fauna. Nueva salamandra, O. berlini del pie de monte del Caribe central. En la guía de T. Leenders aparece como Oedipina sp. (Leenders, comun, pers). Fuente: Brian Kubicki. 2016. A New Species of Salamander (Caudata: Plethodontidae: Oedipina) from the central Caribbean Foothills of Costa Rica. Mesoamerican Herpetology. 3: 819–840. PDF
  22. Nueva adición a la fauna, C. volcani. Se le pudo confundir anteriormente con D. parviceps. A ese cecílido me refería en el book review de la guía de T. Leenders (2016) como la potencial especie no incluida en el libro, pues en 2010 había visto un especimen vivo de Limón que fue depositado en MZUCR, y se especulaba sobre su esa especie. Recientemente la especie fue verificada e incluida para Costa Rica por Kubicki & Arias (2017). Amphibians Species of the World ni AmphibiaWeb incluyen todavía a C. vulcani en su lista para Costa Rica, posiblemente por falta de actualización. Aparentemente ambas especies son simpátricas en el Caribe (e.g. La Selva) (Erick Arias, comun.pers.).
  23. Se colectó un individuo de esta especie introducida en la ciudad de Limón, Provincia de Limón por parte de Barquero y Araya (2016). Durante la versión original del post no conocía de la presencia de dicha especie en el país, hasta que revisé el libro digital de “Cossel & Kubicki (2017) “Field Guide to the Frogs and Toads of Costa Rica”.

RESUMEN

    Respecto al listado del MZUCR(2011) se han agregado 15 especies nuevas para Costa Rica. La cantidad de familias se redujo de 17 a 16, agregándose Phyllomedusidae. Algunos géneros como Chaunus, Crephidophryne, Hypsiboas y Nelsonophryne desaparecieron, pero se agregaron Rhinella, Boana y Ctenophryne. Los géneros que ganaron especies fueron Bolitoglossa (4), Incilius (3), Nototriton (2), Boana (2), Oedipina (2), Ctenophryne (1), Hypopachus (1), Craugastor (1), Rhinella (1), Hyalinobatrachium (1), Smilisca (1) y Ecnomiohyla (1): en el caso la permanencia de Lithobates es relativo a si aceptamos Rana  (Cuadro 1).  En el Cuadro 2 se detallan las cantidades de especies y familias por cada orden de anfibios.

Cuadro 2. Cantidad de familias y especies de anfibios estimados para Costa Rica (2018).

ORDEN ANURA CAUDATA GYMNOPHIONA TOTAL
FAMILIAS 13 1 2 16
ESPECIES 150 54 8 212

    Se concluye que la actualización oficial de la lista de anfibios es necesaria. Por el momento al menos sabemos que se dieron cambios importantes en los últimos años, y que además vendrán otros. Ciertos géneros sufrirán “splits” o añadiduras de especies, especialmente en grupos de Terraranas o ranas arborícolas. Actualmente, ciertas especies se tratan como “sensu latu” pues es evidente que son cosas distintas, pero varios colegas trabajan en las publicaciones de sus tesis e investigaciones para sostener esas divisiones. Además, todavía quedan áreas del país donde el muestreo apenas comienza, y seguramente nos darán sorpresas como ha sucedido especialmente con salamandras. Se esperaría que para la próxima década se agreguen al menos una docena de especies nuevas para el país.


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Salamandra de Robinson (Bolitoglossa robinsoni) del Valle del Silencio.

Víctor Acosta Chaves © 2018 Todos los derechos reservados, prohibida su reproducción total o parcial sin permiso.

 

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